[英] 理查德·道金斯 著

序

我猜达尔文理论的麻烦是：人人都自以为懂——莫诺真是一语道破。那可不？达尔文理论实在太简单了；与物理学、数学比较起来，简直老妪能解。说穿了，达尔文理论不过是“非随机繁殖”，凡是遗传变异，只要有时间累积，就会产生影响深远的后果。但是我们有很好的理由相信：简易只是表象。别忘了：这种理论看似简单，却没人想到，直到19世纪中叶才由达尔文与华莱士提出，距牛顿发表《基本原理》（Principia，1687；其中包括“万有引力定律”）近二百年，距古希腊学者伊拉特斯提尼斯（Eratosthenes，前276~前194）测量地球圆周的实验超过两千年。这么简单的观念，怎么会那么久都没有人发现，连牛顿、伽利略、笛卡儿、莱布尼茨、休谟、亚里士多德这一等级的学者都错过了？为什么它必须等待两名维多利亚时代的自然学者？哲学家与数学家是怎么了，竟然会忽略了它？这么一个丰富的观念为什么大部分至今仍然没有渗入常人的意识中？

有位学者评论道：达尔文演化论“是科学发现的自然真理中最惊人的”。我会加上：“不仅空前，而且绝后”。

第一章 不可能

达尔文发现了一个盲目的、无意识的、自动的过程，所有生物的存在与看似有目的的构造，我们现在知道都可以用这个过程解释，这就是自然选择（natural selection，另一译名“天择”）。天择的心中没有目的。天择无心，也没有心眼（mind’s eye）。天择不为未来打算。天择没有视野，没有先见，连视觉都没有。要是天择就是自然界的钟表匠，它一定是个盲目的钟表匠。

谈到复杂事物的必要条件，也许我们第一个想到的是：它的结构是异质的。粉红色的牛奶布丁或牛奶冻是简单的，意思是说要是我们把它们一切为二，那两半都会有同样的内部组成：牛奶冻是均质的。汽车是异质的：车的每一部分都与其他的部分不同，不像牛奶冻。两个半部车不能形成一辆车。这等于说复杂的事物相对于简单的事物有许多零件，而零件不止一种。

复杂的事物有某种性质，是事前规定的，而且极不可能单纯地随机造就。就生物而言，那种事先规定的性质以某种意义来说就是“高明”（proficiency）；或者是高明地掌握某一特定能力如飞行，如果由一个航空工程师判定的话；或者是高明地掌握着某种比较一般的能力，例如避免死亡，或以生殖传播基因。

要是我们天真地将一只活鸟看作一块具有特定质量、风阻（而没有特定结构）的固体，我们就会认为这只鸟违反了物理定律。我们得记住这只鸟身体里有许多零件，各自服从物理定律，我们才能了解整个身体的行为。当然，这不是生物独有的本领。所有人造机器都有这个本领，任何复杂、多组件的事物都有这个潜力。

复杂的组织中，解释任何一个层次，通常向下揭开一两个层次就能令人满意了，不必穷究。汽车的行为以汽缸、化油器、火星塞就能解释。没错，这些零件每个都在一个解释金字塔的塔尖上，下面还有许多层零件与解释。但是，要是你问我汽车是怎么运转的，而我从牛顿定律与热力学定律讲起，你会认为我太虚矫了，要是我从基本粒子谈起的话，铁定是在蒙人（obscurantist）。汽车的行为，追根究底，得用基本粒子的互动解释，这绝无疑问。但是，以活塞、汽缸、火星塞的互动解释，最为实用。

复杂事物的行为应该以组件的互动来解释，而组件可以分析成有序的层级结构。

前面已经讨论过，我们不能用“大步简化论”（以夸克解释电脑）解释机制，而应该以一系列规模比较小的步骤从事，就是从高层逐级揭露各层的组件互动模式；我们也不能说复杂的事物是以“一步登天”的模式出现的。我们还是必须诉诸一系列小的步骤，这一次它们是以时间序列安排的。

第二章 良好的设计

皱鼻蝠（与鼠耳蝠不同科）收缩/放松开关肌肉，每秒可达50次，与机枪似的超声波脉冲放射完全同步。真是时间掌控的绝技！第一次世界大战的战斗机也使用了类似的绝技。那时的战斗机配有机枪，机枪的枪口对准正前方，可是那不只是敌机/目标的方向，螺旋桨也在枪口。因此螺旋桨的转速与机枪发射速度必须精密同步，使枪子儿始终只从桨叶之间射出，不然一开枪就击毁了桨叶，就把自己打下来啦。

同样的，要是我们骑着摩托车迅速经过警报器响个不停的工厂，靠近工厂时我们听见的警报调子较高：事实上，比起坐着不动，我们的耳朵灌入了速率较快的声波。同样的论证可以说明：摩托车一通过工厂，警报的调子听来就突然降低了。要是我们停下来不动，警报声的调子就不会变高或变低，而是在两个多普勒位移调之间。我们可以据此推论：要是我们知道警报声实际的调子，理论上就可能算出我们接近或背离音源的速度，只要比较我们听到的调子与已知的真正调子即可。

原来，要是你将它们发出的叫声耽搁一些时间才反射回去，有些蝙蝠就会受骗。换言之，以它们自己的叫声骗它们。要是小心控制假回声的播放时间，蝙蝠甚至还可能想降落在不存在的岩架上。我认为这显示：蝙蝠也和人一样，借着一个“晶状体”观看世界，只不过蝙蝠的晶状体是回声。

看起来蝙蝠利用的也许是我们可以称为“‘陌生’滤镜”的东西。蝙蝠每一声叫声的回声，它都用来建构一张世界图像，这张图像的意义与根据先前回声建构的世界图像产生关联。一只蝙蝠的大脑要是听到了其他蝙蝠叫声的回声，并想解读它的意义，可是发现它难以融入先前建构的图像，就会决定这回声没有意义。这就好像世界中的物体突然无厘头地移动了。真实世界中物体不会那么“疯狂”，因此大脑将这个回声“滤掉”，当作背景噪音，不会产生什么不良影响。要是它自己叫声的回声被科学家做过手脚，设法耽搁一些时间或者加速，仍会有意义，因为假回声与先前建构的世界图像对得上号。“‘陌生’滤镜”接受假回声，因为就先前回声的脉络而言，假回声颇可信。假回声的世界中，物体移动的位置似乎很小，在真实的世界中物体那样移动是可能的，也是可期盼的。蝙蝠大脑的工作假设是：任何一个回声脉冲描绘的世界，要不与先前得到的世界图像一样，要不就只有一点儿差异；例如它正在追踪的虫子已经移动了一小段距离。

看见红光或蓝光的感觉，不会告诉我们哪种光的波长比较长。要是波长很重要（通常不会），我们只需记住就成了，或者（像我一样）查参考书。同样的，蝙蝠以我们所说的回声知觉到一只昆虫的下落，但是它绝不会想到隔了多久才收到回声这类劳什子，就像我们知觉到红色或蓝色也不会想到什么波长。

“看见”的感觉，对我们来说与“听见”的感觉截然不同，但是这绝不是光线与声音的物理差异直接造成的。追根究底，光线与声音由不同的感官翻译成同类的神经冲动。从一个神经冲动的物理特征，无法分辨它传递的是光、声还是气味。“看见”的感觉与“听见”的感觉、“闻到”的感觉非常不同，是因为大脑发现以不同类型的模型分别注册视觉、听觉和嗅觉世界的特征比较方便。因为我们心中对于视觉信息与听觉信息使用的方式不同，目的也不同，难怪“看见”与“听见”的感觉不同。那不是因为光线与声音有物理差异。

不错，蝙蝠利用回声建构它们的内建模型，我们利用光线，可是这与内建模型的性质不相干。别忘了：那些外来信息在进入大脑前已经被翻译成同类的神经冲动。

我们不妨以平常散步的一步，代表家犬从狼演化成各种品种所花的全部时间。那么，你要散步多远才能遇见露西（Lucy）与她的族人呢？（露西及其族人是350万年前以两足直立的体态在东非大裂谷活动的早期人类祖先。）答案是：大约3.2公里。要走多远才能回到生命演化的源头？答案是：你必须从伦敦跋涉到巴格达。想想从狼演变成吉娃娃所涉及的变化量，然后乘以从伦敦走到巴格达所需要的步数。于是你在真正的自然演化中可以期待的变化量，就有了一个直觉的概念。

第三章 累进变化

生物不可能全凭偶然因素出现在世上，因为生物的“设计”既复杂又优美，我们已经讨论了。那么它们是怎么出现的呢？答案是：它们源自一个累积的过程，逐步从非常简单的开始，变化成今日的模样。

演化是个逐步、渐变的过程，每一步骤——相对于前一步骤——都非常简单，跨出去全凭机缘。但是整串连续步骤却不是个随机过程（chance process），从终点产物的复杂程度就可以看出，相形之下起点的朴素模样反而令人惊讶。引导这个累积过程的是“非随机存活”。本章的主旨是：这一累积选择的力量本质上是个非随机过程（nonrandom process）。

有些系统会自动创造出非随机现象，海浪与卵石就构成了一个简单的例子。世上到处是这样的系统。最简单的例子我想是个洞。只有比洞口小的东西才会掉进去。也就是说，要是你在洞口上随意堆放一堆东西，并出力随机地摇晃、推挤它们，过了一段时间后，洞口上与洞口下的东西就会出现非随机分布。洞口下的空间里，东西比洞口小，洞口上则是比洞口大的东西。

要是我们观察太阳系的行星，瞧！好家伙！它们每一个都以恰好的速度在恰好的轨道上稳定地公转。难道是神意设计的奇迹？不是，只不过是另一个自然“筛子”罢了。很明显，我们见到的所有绕日行星必须以特定速度绕行太阳，不然就无法稳定地停留在它们目前的轨道中——我们就不会看见它们在那里了。同样明显的是，这不能当作证据，说行星轨道是“有意识的设计”。

例如卵石或其他东西，若由“单步骤”选择造成，就是一蹴而就的。在“累积”选择中，选择结果会“繁衍”；或以其他的方式，一次筛选的结果成为下一次筛选的原料，下一次筛选的结果，又是下下一次筛选的原料，如此反复地筛选下去。实体必须经过许多连续“世代”的筛选。一个世代经过筛选后，就是下一个世代的起点，如此这般每个世代都经过筛选。

同一部电脑，以同样的速度，执行“单步骤选择”程序的话，要花的时间是：1后面加30个0，单位是年。学者估计的宇宙年龄大约是100亿年（1后面加10个0）。我们不必细究1后面加30个0等于宇宙年龄的多少倍，比较适当的说法是：与猴子或电脑要花的巨量时间比起来，宇宙的年龄实在微不足道——在我们这种粗略的计算方式必须容忍的误差范围之内。但是同一部以随机方式按键的电脑，只要加入“累积选择”的条件，达成同样的任务所需的时间，我们人类以常识便可以了解，在11秒与吃一顿午餐所费的时间之间。

“达尔文式的演化是‘随机的’”这个信念，不只是不真实而已。它根本与真相相反。在达尔文演化论中，“巧劲儿”只扮演次要的角色，最重要的角色是“累积选择”，它根本就是“非”随机的。

在现实中，选择的标准永远是短期的，不是单纯的存活，就是——更为广义地说成功繁殖率。要是在很久很久之后，以后见之明来看生命史像是朝向某个目标前进，而且也达成了那个目标，那也是许多世代经过短期选择后的附带结果。“钟表匠”——能够累积变异的自然选择——看不见未来，没有长期目标。

即使每一世代的变化，从量方面说非常微小，经过许多世代后，后裔与始祖之间就会因为累积的突变而有巨大的遗传差异。但是，虽然突变是随机的，世代累积起来的变化却不是随机的。每个世代与母亲的差异没有一定的方向（随机）。但是母亲的儿女中哪一个有机会将体内的基因遗传到下一代，不是随机的。这是达尔文自然选择的功能。自然选择凭借的标准不是基因，而是身体——基因经由“发育”影响过它的形状。

自然选择并不直接拣选基因，它拣选的是“基因对身体的影响”，就是学者所说的“表型效应”（phenotypic effects）。我们的眼睛擅长挑选“表型效应”，人类已培育出了许多品种的家犬、牲口以及家鸽就是明证。

在自然中，通常的选择媒介（agent）作风直接、赤裸又简单。它是台阴森的收割机。当然，存活的理由并不单纯——难怪自然选择能够创造出极为复杂的动物、植物。但是死亡却是粗陋、简单的。在自然界，在众表现型中做选择，只要通过“非随机死亡”就成了。表现型一旦选出，也等于选了它体内的基因。

棋局的可能棋步，数量实在太大了：在这么大的搜寻空间中使用闯空门的伎俩无异于大海捞针。写一个成功的下棋程序，秘诀在于找出有效的搜寻快捷方式。累积选择——无论是电脑模型的人择还是真实世界里的自然选择——是个有效的搜寻方式，它的结果看来就像是有创意的智能设计出来的。

孩子玩的找东西游戏不会令人觉得有创意。随意瞎闯就想找到目标，通常只有在搜寻空间很小的时候才行得通。空间增大后，搜寻方式就得有点章法；空间越大，章法越得讲究。一旦空间大到一定的程度，有效的搜寻方式就与真正的创意无从分别了。

基因空间可以帮助我们了解演化是一个渐进、累积的过程。根据电脑模型的规则，每一个世代只能在基因空间中移动一步。自始祖起经过29个世代，落脚的位置不可能距始祖29步以上。每一部演化史都是基因空间中一个特定的路径，或叫“轨迹”。举例来说，图4所记录的演化史就是基因空间中一个特定的蜿蜒轨迹，连接一个点与一只昆虫，中间经过了28个世代。我以比喻的方式说我在生物形国度里“漫游”，指的就是这个。

一谈到数学，千万记住别害怕。数学没那么可怕，尽管有时数学家会让你觉得数学难得不得了。每一次数学难着我了，我都会想起电机工程大师汤普森（Silvanus Thompson，1851~1916）在《轻松学习微积分》（Calculus Made Easy）中的箴言：“要是一个傻子会做，每个傻子都会。”

要是我们能够画出九个向度，就能以每个向度对应一个生物形基因组的基因。每个特定动物的位置，就说蝎子或蝙蝠或昆虫好了，都能在基因空间中以它的基因式定位。演化变化就是在这九维空间中一步一脚印创造出来的。两个动物的遗传差异，从一个演化成另一个所需的时间，以及演化的困难程度，都可以用它们在这九维空间中的距离来表示。

即使国王设立大奖，颁给任何一跳就跳到蝎子位置的幸运儿，也无济于事。概率仍是5000亿分之一，（与零相差多少？）但是，要是你不跳，而是走，一次一步，每一次你恰巧朝正确方向跨出一步的话就会得到一个小硬币作为奖励，你短时间内就能到达蝎子的位置。最快也要30步（世代），你不一定那么快，可是要不了太多时间，是可以肯定的。正因为一蹴而就的概率太低，一步一个脚印地前进，每一步都奠基于先前的成就，是唯一的可行之道。

因为死掉的方法比活着的方法多得多，在遗传空间中随机长距蹦跳显然是稳健的找死之道。在遗传空间中即使短距蹦跳都很可能闯入鬼门关。但是跳越的距离越短，死亡的概率越低，改善本领的概率越高。

另有一个数学空间，充斥了有血有肉的动物，每个都由几十亿个细胞组成，每个细胞都包含几万个基因。这不是生物形空间，而是真正的基因空间。地球上生存过的真实动物，比起这个理论上可能生存的动物，数量简直微不足道。这些真实动物都是基因空间中演化路径的产物，真实的演化路径数量很少。动物空间中大多数理论路径都产生不可能生存的怪物。真实动物分布在理论怪物之间，这儿一些，那儿一些，在基因超空间中每个都有自己独特的位置。每个真实动物周遭的一小撮邻居位置，大部分从没有被真实动物填充过，但是有一些有，是它的祖先、苗裔、旁支亲族。

第四章 动物空间

我们确实知道的是：地质时间很长很长。你知道有多长吗？这么说好了，我们人类与地球生命始祖的世代距离，数以“亿”计，怎么样？心中有谱了吧。就算只有1亿个Ｘ吧，有什么东西不能通过1亿个微小的变化步骤变成人的眼睛的！

我的感觉是：导致眼睛出现的那个演化系列中，要是相邻Ｘ的差异小得可以，那么必要的突变几乎必然会发生。毕竟，我们一直讨论的都是既有胚胎发育过程的微小量变。记住，无论每一世代的胚胎有多复杂，每个突变造成的变化都可能是微小而单纯的。

我们可以想象，在原始世界中，有的动物想享有眼睛没有玻璃体，有的动物根本没有眼睛，眼睛没有玻璃体的动物享有的便利，没有眼睛的动物门儿都没有。Ｘ既然出现过一个连续变化系列，我们认为视像锐利程度每一次微小的改良——从模糊一片进步到完美的人类视觉——都能提升生物的存活概率，应属合理推测。

古代动物的“眼睛”要是功能只有现代眼睛的5%，它们也许真的拿它顶别的用途，不当作“视觉器官”。但是我觉得就算用它来“看”，5%的眼睛顶5%的视觉，也不是不可能的。事实上我不认为这个问题问得好。任何动物即使视力只有我们眼睛的5%，都占许多便宜，比一点视力都没有好多了。甚至1%都好。6%比5%好，7%比6%好，如此这般，在这个连续渐变系列中，总是后出转精，让“主子”过得好些。

竹节虫的祖先一开始与竹枝的相似程度必然不怎么样。只有视力烂透了的鸟儿才会上当，可是现代竹节虫与竹枝的相像程度实在惊人，连竹枝上的细节都仿冒得惟妙惟肖。鸟儿必然有绝佳的视力，至少集体来说是如此，它们选择性地捕食那些“次级品”，迫使竹节虫的拟态朝完美境地演化。

事实上，昆虫与树枝的相似程度不论多么微不足道，光线、距离，还有注意力等因素，都可能使视力不弱的猎食动物误判。要是你想到一些例子，觉得怎么都不可能看错，请你将光线调暗试试，或者走远一点儿再看。我的意思是：许多昆虫因为与树枝、树叶或地面的粪粒有一丁点儿相似之处而保全了性命，当时或者它距猎食者很远，或猎食者出现时已是黄昏时分，或猎食者隔着雾在看它，或猎食者看到它时因为附近有发情的雌性而分心了。另一方面，许多昆虫因为与小树枝相似得离奇而保全了性命，因为猎食者刚好距它们很近、光线也很好，搞不好是同一头哩。无论光的强度、与猎食者的距离、影像在视网膜上的位置，以及类似的变项，重要的是它们都是连续变项。它们的测量值分布在“可见”与“不可见”这两极之间，任何一点都可以是它们的值。从“可见”与“不可见”，变化是连续的，邻近的值之间差异可以小到难以察觉的地步。这种连续变项孕育了连续、渐变的演化。

我们每个人有自己的切身体验，例如在暗夜中，都知道从伸手不见五指到一目了然两者间，其实是一系列连续变化的阶段，邻近的差异简直无从分辨，可是一步一脚印，每前进一步都能享有实质利益。任何人用过可变焦距双筒望远镜，都能体会调节焦距是个连续的渐进手续，向正确焦点推进的每一小步，相对于前一步都能改善视野的清晰程度。逐渐旋转一架彩色电视机的彩色平衡旋扭，就能发现从黑白到自然彩色事实上是个连续渐变过程。

从处于一平面上的一小群感光细胞，演化成一个浅杯，再演化成深杯，每一步无论多小，都能改进视觉。现在，要是你手边已有一个很深的“眼杯”，只要将杯四周翻下去，杯底翻上来，就成为一个没有晶状体的针孔相机了。从浅视杯到针孔相机，有一个逐步演进的连续系列。

只要粗糙、原始的晶状体出现了，就有连续、累进改善的机会，厚一点、透明一点，减少影像扭曲的程度这个趋势会止于至善——我们一眼就认出的真正晶状体。

对了，要是你对投弹手甲虫真的发生了兴趣，告诉你真相也不妨。没错，这种甲虫会喷出灼热的毒液对付敌人，正是对苯二酚与过氧化氢的混合液。但是对苯二酚与过氧化氢不会发生剧烈的反应，除非加入一种催化剂（触媒）。投弹手甲虫做的就是这事。至于这个毒液系统的演化前驱，无论过氧化氢还是对苯二酚家族，在甲虫体内都有其他用途。它们的祖先不过“征用”了两种体内早已存在的化学分子，开发出它们的新用途。通常演化就是这么回事。

在肺里，气管不断分枝的结果，就是表面积超过60平方米。面积是肺的重要变项，因为面积决定了肺吸收氧气、排出二氧化碳的速率。读者想必已经看出来了，面积是个连续变量。面积不是那种全有或全无的东西。面积是可以多一些或少一些的东西。肺比大多数东西还要容易逐步渐变，从0一直到60平方米。

重要的是：那个肺可以让你在陆上生存得久一点。时间是连续变量。水中呼吸与空气呼吸的动物并没有截然的区别。不同的动物或者花99%的时间在水中，或者98%、97%等等，直到0%。这一路上，肺的面积哪怕只增加一点点都能增加存活的能力。这是一条连续、渐进的道路。

我们已经讨论过了，最初的翅膀无论是什么德行都不重要。世上必然有个高度，没有配备原始翅膀的个体要是坠落地面，一定摔断脖子，而配备了的，就能幸存。在这么一个关键高度，任何提升身体表面积的改进（以有效阻止跌势），都攸关生死。所以自然选择青睐那不起眼的原始翅膀。一旦族群中几乎个个都配备了原始翅膀，决生死的高度就会稍稍提升一点。因此原始翅膀的任何增长都能判阴阳、别幽明。如此这般，叫人赞叹的翅膀终于出现了。

回声定位的本领是怎么开始演化的？有听觉的动物也许就能听到回声。盲人往往学习利用这些回声。哺乳类祖先只要有一丁点儿这样的本领，就足够自然选择施展了；自然选择锤炼这个原始的本事，将它逐步、渐进地改善，终于打造成蝙蝠的回声定位系统。

硬骨扁鱼的整个头骨是扭曲、变形了的，因此我们可以推测它的起源。它看来一点儿都不完美，反而是有力的证据，显示它是一步一步演变而成的，是特定历史的产物，而不是有意设计的。任何一位通情达理的设计师，要是有机会从零开始自由创造一条扁鱼，绝不会搞出这么一种怪物来。我猜大部分通情达理的设计师都会以类似鳐鱼的形态为设计的原型。

但是演化从来不是从零开始的故事。它必然从现成的东西开始。

改造今日的视网膜首先得逆溯它当年的演化轨迹返回祖先型，再朝向理想型重新演进。在动物超空间中也许真有这么一条理想的演化轨迹，只不过在实践过程中处于中间阶段的个体“暂时”无法与祖先型竞争，理想终归画饼。生命苦短，只争朝夕。中间型搞不好比革命对象的祖先型还糟，“有梦最美”，却改变不了生物界的现实：今天都活不了了，谈什么明天！此时此刻才是最真实的。

多洛定律的真义不过是：重蹈完全相同的演化轨迹（或任何特定轨迹），不论正向还是逆向，以统计学的观点来看都是不大可能的。单独的突变步骤很容易逆转，回到原点。但是大量的突变步骤，即使在只有9个基因控制的生物形空间里，事过境迁之后想亦步亦趋完全重演一遍，都会因为可能的轨迹太多了，机会极为渺茫。真实动物的基因组中基因的数目太大了，更不必说了。

生物演化的基本原理是：要是一个设计（design）优良到值得演化一次，这个设计原理（design principle）就值得在动物界从不同的起点、不同的族系再演化一次。

第五章 基因档案

生物也许有生机、有活力、是动态的、有韵律的，总之，对刺激会反应，而且有体温，但是这些性质全是突现的（emerge），附带的。每一个生物的核心，不是火，不是温暖的气息，不是“生命的火花”，而是信息、字、指令。

当然，诸遗传单位对身体的影响往往会造成“它们混合了”的强烈印象。要是一个高个子与一个矮个子，或者一个白人与一个黑人结婚了，他们的子女往往看来是“中间型”。但是“混合”的表现只适用于遗传粒子对于身体的影响，因为影响身体的粒子数量很大，而每个遗传粒子对身体都有微小的影响，身体表现的是大量粒子影响力的集合。可是在遗传过程中，遗传粒子彼此独立、不相混合。

混合遗传与粒子遗传的区别，在演化思想史上非常重要。达尔文在世时，每个人都相信遗传就是亲代特质的混合。（只有孟德尔例外。）

费希尔等人证明了：要是在演化中变化的是各个遗传粒子（基因）的相对频率，而且任何一个生物个体中各个基因不是“有”就是“没有”，那么达尔文的自然选择理论就讲得通了，杰肯的问题因而漂亮地解决了。1930年，费希尔的经典著作《自然选择的遗传理论》出版之后，“新达尔文主义”（neo-Darwinism）之名便不胫而走。它的数字本质可不是个恰巧与遗传信息技术吻合的事实。搞不好生物遗传的数位性质是达尔文演化论必要的先决条件。

所有其他生物细胞，管它是柳树种子、蚂蚁还是什么的，主要以化学媒体储存信息，而不是电子媒体。这种媒体利用某些分子种类的“聚合”（polymerizing）性质储存信息。所谓聚合，就是分子彼此相连、成一长链，而且长度没有限制。聚合体有许多种。举个例子来说，聚乙烯是乙烯（一种小分子）聚合成的长链。淀粉与纤维素是聚合糖。有些聚合体是由一种以上的小分子聚合成的，与聚乙烯不一样。一旦聚合体有了异质性（长链由一种以上的分子聚合成的），理论上就可供信息技术利用。要是聚合体长链由两种小分子构成，它们就可以分别代表0与1，于是任何数量、任何种类的信息都可以储存在这种聚合体长链上，只要分子链够长。

生物细胞的信息技术使用的不是二态码（0与1），而是四态码，按惯例以A、T、C、G代表（即四种核苷酸的英文缩写）。就原理来说，我们使用的二态信息技术与生物细胞的四态信息技术没什么不同。

ROM里存的是一组固定的标准程序，计算机在运算过程中会反复呼叫那些程序，你不能改变它们，即使真心想，也不成。

DNA就是ROM。它可以“读出”几百万次，但是只能“写入”一次——每个细胞里的DNA在细胞形成之初就（复制）组装完毕。任何一个人，身体里每个细胞的DNA都是“烧入”的，终身不变，偶尔发生罕见的随机退化倒不无可能。

我们身体每个细胞里的DNA都与ROM或计算机磁盘一样，上面的每笔信息都有地址卷标。用什么标记位置，数字也好，名字也好，都不重要。重要的是：我的DNA上任何一个特定位置，你的DNA上都有，丝丝入扣，它们地址相同。我的DNA地址321762的内容，也许与你的DNA地址321762的内容一样或不一样。但是我的地址321762在我的细胞中，与你的地址321762在你的细胞中，位置完全一样。这儿“位置”指的是某一特定染色体上的位置。至于这个染色体在各自的细胞中究竟位于什么地方，无关紧要。反正染色体悬浮在细胞核中，位置本就不是固定的。但是染色体长轴上的每个位置都有精确的地址，前后有一定的顺序，就像计算机磁盘也有精确的地址，即使整卷散乱在地面上，而不是整齐地卷起，凭地址也可以找到需要的段落。我们所有的人，所有“智人”，都有同样一套DNA地址，至于同一个地址是不是登录了同样的内容，则不一定。那是我们彼此不同的主要理由。

确定不同个体属于同一物种的判断标准是：它们的DNA使用同一个地址系统。同一个物种的成员，都有同样数目的染色体，只有少数例外，而每一条染色体都有同样的地址、同样的地址顺序。不同个体间的差异，是那些地址中的内容（基因版本）不同导致的。

我说过，ROM（只读存储器）只有在第一次制造的时候才能写入，制造完成后就不能写入了，细胞里的DNA也一样，不过在复制的过程中，偶尔会发生随机错误。但是，整个物种的ROM——个别ROM的集合——可以写入有利于生存、繁殖的新指令。个体的存活、繁殖不是随机的事件，因此每个世代繁殖成功的个体都无异在物种基因库中写入了改良的存活指令。

DNA上的基因，在涉入任何一种行动之前，都得翻译到另一个媒体上。首先，DNA上的基因得译成RNA，一个字母都不能差。RNA也以四个字母构成。从RNA再翻译成另一种不同的聚合体，就是多肽或蛋白质。

它也许可以叫作氨基酸聚合体，因为它以氨基酸为基本单位。生物细胞中共有20种氨基酸。所有生物体内的蛋白质都是由这20种氨基酸组成的长链。虽然蛋白质是氨基酸聚合成的长链，大多数蛋白质都不是长条形的。蛋白质每条链都盘缠成一个复杂的结，结的形状由氨基酸顺序决定。因此氨基酸顺序相同的蛋白质长链，会盘缠成相同形状的结，不容变异。氨基酸的顺序是由DNA上的碱基序列（经由RNA）决定的。因此，蛋白质的三向度（空间）盘缠形状，可说是由DNA上的单向度信息（碱基序列）决定的。

每一个活细胞，即使只是一个细菌，都可以想象成一个巨大的化学工厂。基因（DNA上的字母模式）的功能，表现在对工厂中事件、流程的影响上；它们有这种影响力，关键在它们支配了蛋白质的三维结构。

有一群蛋白质分子，学者叫作“酶”的，我认为都是机器，意思是：每一个酶都能促发一个特定的化学反应。每一种蛋白质机器都会生产特定化学产品。它们利用漂荡在细胞中的分子当原料，那些分子很可能是其他蛋白质机器的产品。

你想知道这些蛋白质机器的大小吗？每一个大约由6000个原子组成。就分子而言，算是相当大了。每一个细胞里约有100万个这类大型分子机器，可区别为2000种，每一种都在化学工厂（细胞）中担负专门的任务。这些酶特有的化学产品，是细胞分化的基础，无论形状还是功能。

所有身体细胞都有同样的基因，可是身体细胞之间却发展出很大的差异，这也许令人觉得惊讶。原因是：每个细胞虽然都有完整的基因组，可是为了维持生存、发挥功能，只需“读取”其中一小组基因就成了，其他的基因就“存而不论”了；而不同种类的细胞，读取的基因不同。在肝细胞中，DNA的只读存储器（ROM）中有关建造肾细胞的特殊指令就不读了，反之亦然。细胞的形状与行为，由细胞读取的基因与从基因译成的蛋白质产物而定。而细胞会读取哪些基因，又受细胞中已有化学物的调控。那些化学物一方面源自细胞先前读过的基因，另一方面又与邻近细胞有关。细胞分裂时，两个子细胞不一定相同。例如原来的受精卵中，某些化学物聚集在细胞的一端，其他的在另一端。这么一个“两极化”的细胞分裂后，两个子细胞接收的化学物组成不同。也就是说，两个子细胞会读取不同的基因，就这样，源自细胞内部的因素就能推动细胞分化的过程。整个生物体最后的形状、四肢的大小、大脑神经线路的铺设、行为模式的发生顺序，都是不同种类的细胞互动的间接结果，而细胞不同，是因为读取的基因不同。

这些分化过程，最好以第三章讨论过的“递归”程序来理解，而不是什么中央控制中枢根据某个伟大蓝图排演出来的。在递归程序中，局部要素都能自主。

还有其他几千种观察得到的特征，都有影响，都叫作基因的表现效应。DNA起先只在局部施展这些效应，一旦被RNA读取了，翻译成蛋白质，那些蛋白质就会影响细胞的形状与行为。

这两种传递DNA信息的方式，根本就不同，一是垂直传递，一是横向传递。

你可以将横向传递与垂直传递对应于第三章谈过的两个子程序，发育与生殖。

自然选择就是不同DNA竞争垂直传递管道的结果，当然，不同的DNA进入物种“档案DNA”的成功率并不相同。任何一个DNA的竞争对手，就是在物种染色体特定地址上注册了不同信息的DNA。有些基因比对手基因更成功地留在物种档案中（物种ROM）。“成功”的终极意义是留在物种档案中，成功的判断标准通常是基因通过横向管道对于身体的“行动”。这也与计算机里的生物形模型很相似。举个例来说吧。假定老虎有一个特定基因，通过横向管道影响了上下颚的细胞，使牙齿变得不怎么锐利，可是这个基因的对手基因，却会使牙齿变得更尖利。老虎的牙齿要是特别尖利，就能更利落地杀死猎物；因此就会有更多的子女；因此就能垂直传递更多“利齿”基因的复本。这头老虎同时也传递了其他的基因，不错，但是平均而言，拥有利齿的老虎体内才有利齿基因。就垂直传递而言，这个基因得益于它对各种身体的平均影响力。

从豌豆与乳牛的共同祖先，一直传到今天的乳牛身上，这份组蛋白H4文件不知誊录过多少次了，实际的次数说不准，但是可能经过200亿次连续誊录，应是合理的推测。经过200亿次连续誊录仍能准确地保存信息内容的99%，这实在难以找到适当的标尺来打分数。

在任何一个复制DNA的事例中，任何一个字母复制错误（点突变）的概率略高于十亿分之一。组蛋白H4基因在演化过程中实际发生的突变远低于这个数字，反映的是自然选择保存这份古代文件的效能。

演化速率最慢的分子，例如组蛋白，正是受到自然选择严密监控的分子。血纤维蛋白肽演化的速率非常高，只因自然选择并不在乎。它们能变就变了，所以演化速率接近自然突变率。

每一个人类细胞中，每天有5000个DNA“字母”退化，必须以修补机制立即补上。要不是修补机制随时工作、不停工作，细胞核中的遗传信息就会逐渐消散掉。校对刚复制出的文本只是正常修补工作的特例罢了。DNA储存信息既精确又忠实，主要就靠校对机制。

本章一开始我谈到柳絮、种仁，就在暗示那个真理：生物是为了DNA的利益而活，而不是颠倒过来。这可不是不言自明的真理，但是我希望能够说服你。DNA分子上的信息，要是以个体生命史的尺度来衡量，几乎可算不朽。DNA信息（加减一些突变）的生命史是以百万年到亿年为单位来衡量的；或者，换句话说，相当于1万个个体到1万亿个个体的生命史。每个生物个体都应视为暂时的传播媒介，DNA信息在漫长的生命史中，不过以生物体为逆旅罢了。

像早期地球一样的死行星（没有生物的行星），必许具备哪些生机，才有机会成为活行星？不是生气，不是风，也不是任何仙丹、妙药。根本不是任何实体，而是一种性质，就是自我复制的性质。这是累积选择的基本要素。必须出现能够复制自己的实体，我叫它们“复制子”（replicators）。至于它们怎么出现的，细节仍不清楚，但它们是在寻常的物理定律支配下出现的，而不是奇迹，殆无疑义。

复制失误的后果，也许就是丧失自我复制的能力。但是有些失真的复本仍能自我复制，只是与亲代在其他方面有些不同。于是那些带有错误的复本就在族群中繁衍了。

要是你在工厂里设置的机器尽是些多才多艺的，给它们任何蓝图都能顺利制造出产品来，那么迟早会出现一张蓝图，让那些机器制造那蓝图的复本。于是这些恶棍机器在工厂里越来越多，到处都是，每个都吐出恶棍蓝图，制造复制自己的机器。最后，这个不幸的细菌撑不住了，裂开了，释放出数以百万计的病毒，侵入其他的细菌。这就是病毒在自然中的生命循环。

这只不过是（电脑）“生物形”模型的化学版。基本上，实验是这么做的：取一排试管，每一根都注入RNA复制酶溶液，以及合成RNA需要的小分子。每根试管都有机器工具与原料，但是啥事也没发生，因为缺了蓝图。现在将微量RNA倒入第一根试管。复制酶（机器工具）立即开始工作，制造出许多刚加入的RNA分子的复本，那些RNA分子在试管溶液的每个角落都可以发现。

复制酶“机器”不“知道”它们干吗要制造RNA分子：它们那么做，只不过是它们的形状作祟，并非蓄意。RNA分子也没有筹划自我复制的策略。那个病毒RNA的结构只不过刚巧发动了细菌细胞中的机关，于是它的复本就源源不断的生产出来了。任何实体，不管在宇宙中的任何角落，要是刚巧具有复制自己的绝佳本事，那个实体的复本就一定会源源不断地现身，完全自动。还有呢，由于它们自动形成世系，又偶尔会出错，于是在累进演化强有力的指引下，新版本的复制本领往往青出于蓝，后来居上。这个发展道理极为简单，过程又是自动的，一切都在预料之中，简直就不可避免。

但是“黏度”之类的性质并不引人入胜，只不过是复制子的基本性质罢了——直接影响复制利益的性质。复制子还可能影响其他的事物，那些事物对其他事物有影响，那些事物又影响到其他事物，最后间接影响到复制子复制自己的机会。

你可以看出，要是像前面说的因果长链果真存在，我们反复说过的基本原理仍然站得住。复制子只要有复制自己的本事，就会在世上占优势，无论它的复制利益受多长的因果链影响，因果关系多么间接，都不会改变这个原理。同理，世界会被这因果链上的环节占据。我们会讨论那些环节，并对它们大为惊奇。

从因到果的链子由多少环节组成并不重要。如果“因”是一个能复制自己的实体，“果”不管多遥远、多间接，都受自然选择的监视。

当然，不论河狸什么时候筑坝，都必须使用大部分大脑，但是基因G突变影响了大脑网络的特定部分，因而对行为有一特定的影响。于是河狸在水中以嘴咬着圆木游泳时，会把头抬得很高——相对于体内没有突变基因G的个体而言。这使得圆木上沾的泥巴不大可能在运送途中被水冲走，圆木彼此的附着程度因而增加。这么一来，河狸将圆木塞入水坝后，圆木比较不容易松动。凡是体内有这个突变基因的河狸，塞入水坝的圆木都不易松动。建造水坝的圆木比较紧密地附着在一起，是DNA文本的一个变化导致的后果——间接的后果。

圆木比较紧密地附着在一起，使水坝的结构更坚实，不容易被水冲垮。于是水坝拦住的湖水就增加了，湖中央的巢穴更为安全，不容易受猎食动物的侵袭。这么一来河狸生养成功的子女数量就会增加。要是观察整个河狸族群，那些带有突变基因的个体平均说来生殖成功率较高。那些子女通常都从父母继承了同一突变基因的档案复本。因此，在族群中，这个基因的这一形式数量会随着世代递嬗而越来越多。最后它成为主流、正常形式，不能再以“突变型”指涉了。这时，河狸坝一般而言又改进了一级。

即使那些环节不止11个，而是111个，也无妨。基因的变化（突变），只要影响自我复制的概率，就会受自然选择的筛拣。这道理实在太简单了，过程是自动的、不待筹度的。只要累积选择的基本要素——复制、失误、力量——出现了，这样的事（累积演化）是不可避免的。

第六章 天何言哉

论据是这样的：宇宙中算得上适合生物生存的行星，至少有1万万万亿个（1020）。我们知道生物在这里（地球）出现了，因此生命在其他的行星上出现，并不是那么不可能。因此结论几乎必然是：在那些亿万又亿万个行星中，至少有一颗有生物。

这个论证的破绽在于它的推论：生命既然已经在这里出现过了，就不会是难如登天的事。请注意，这个推论中藏着一个没有明白说出的假设：无论什么事，只要在地球上发生过，就可能在其他地方发生，而这却是原先的问题（宇宙中其他的地方也有生命吗？）所要追究的。换言之，那种统计论证（“既然生命在地球上发生过了，宇宙中其他地方必然也会有生物”）其实根本就将“待证实的论点”当作“已知的假设”。

不幸得很，“种”出海波晶体的方法不能用来“种”钻石，不然你就发财了。但是再仔细一想，即使你能，也不会因此发财，因为任何笨蛋都能做的事，不可能让人发财。

假定有一种黏土刚好能够改变泥土的结构，所以河水的流速提升了。结果这种黏土反而被冲掉了。根据我们的定义，这种黏土就不“成功”。另一种不成功的例子，就是本身的性质反而创造了使竞争对手易于形成的条件。

我们再举一种黏土当例子好了。这种黏土恰巧能够减缓河水流速，因此提升了自身沉淀的机会。用不着说，这种黏土会越来越普遍，因为它恰巧能够以有利于自己的方式操纵河水。这种黏土就是成功的黏土。

假定有一种黏土，可以淤积成堤，更增加了自身沉淀的机会。这是它的结构上有一种独特的瑕疵造成的无意结果。在任何河流中，只要这种黏土存在，淤堤上的水流就会成为静滞的浅水池，河水的主流就会岔开，另辟河道。在这些浅池中，会有更多这种黏土沉淀。任何一条河流只要凑巧被这种黏土的种子晶体“感染”了，一路上就会出现许多这种浅水池。好了，由于河流改道了，在旱季中浅水池很容易干涸。黏土干燥后，在阳光下不免龟裂，表层破碎后随风飘扬，成为空气中的灰尘。每一颗尘粒都“继承”了亲代的特有瑕疵结构，就是造成河床淤堤的那种性质。上一章一开始我就提到窗外的柳树正在迎风飘撒遗传信息，同样的，我们也可以说每颗尘粒都携带了淤塞河、溪的“指令”——到头来等于“制造更多尘粒”的指令。尘粒随风飘荡，可以穿越很长的距离，有些可能掉落另一条溪流，而那条溪流从来没被“感染”过。河溪一旦受“感染”，就会出现“造堤”黏土的晶体，于是整个沉淀、淤堤、干涸、风飘循环再度开始。

我们的心灵无法想象皮秒（picosecond，一兆分之一秒）那么短的时间长度，但是我们可以计算皮秒，我们也可以制造指令周期以皮秒为单位的计算机。

我们的身材不过一两米，大约位于我们所能想象的范围中央，也许不是巧合。人生不满百，刚好也落入我们所能想象的时间范围中间。

要是我们的身体可以活100万年，我们也愿意活那么久，我们就应该以不同的尺度衡量风险。举例来说，你应该养成习惯，绝不穿越马路，因为要是你每天穿越马路，不出50万年就会被车子碾过。

我们的祖先一直需要对风险与机会做出决定，因此天择使我们的大脑可以用我们的寿命做基准，以评估概率。要是在某个行星上，有一种生物可以活100万个世纪，他们可以理解的风险范围，就会朝向右手端延伸过去，远超过我们的范围。他们玩起桥牌，会期望“完美局”经常出现，要是真的发生了，大概也不会大惊小怪，非写信告诉家人不可。但是，要是一个大理石像向他们挥手，他们就会畏惧、害怕，因为即使他们的寿命比我们长很多，这等规模的奇迹也极其罕见。

一位寿命达100万世纪的外星人，主观判断必然与我们不同。某个化学家提出理论，对第一种复制分子的起源做了猜测，在那位外星人看来，可能觉得颇为可能，而我们只演化出不满百年的寿命，不免会认为那是令人惊讶的奇迹。我们怎能判断谁的观点才是正确的，我们的还是长寿外星人的？

第六章 创意演化

现在假定制造维生素Ｄ的“路径一”顺序需要三种酶：A1、B1、C1，而路径二需要A2、B2、C2。每个酶都是由一个特定的基因制造的。因此为了演化出“路径一”生产线，组装A1、B1、C1的三个基因必须“共演化”（一起演化，或协同演化）。为了演化出第二条生产线（“路径二”），组装A2、B2、C2的三个基因也必须协同演化。这两个共演化事件最后由哪一个脱颖而出，不必事先计划好。任何基因只要与当时正巧在基因库中占主流地位的其他基因相得益彰，就会受天择青睐。要是基因库中刚巧B1、C1数量很大，就会助长A1的气候（而不是A2）。反过来说也成，要是基因库中刚巧B2、C2数量很大，“气候”就有利于A2，而不是A1。

某个基因受天择青睐的“气候”，最重要的面相是基因库中已经占优势的其他基因；那些基因最有可能与它共享一个生物身体。由于这些“其他”基因也受制于同样的“气候”，因此我们可以想象一个基因团队朝向合作解决问题的方向演化。

自70年代起，科学家就发现任何一个单独的基因，都不是储存在一个地方，每个基因都不是一份完整而必须连续读取的DNA文本。要是你将染色体DNA的碱基序列完全定序，就会发现有意义的序列片段（外显子）中间穿插了无意义序列（内含子）。

任何一个有功能的基因实际上都被切割成许多片段（外显子），中间插入了无意义的内含子。每个外显子似乎都以“文转13页”之类的指标做结。一个完整的基因，由一连串外显子构成，把它们缀合在一起，翻译成制造蛋白质的指令，全是DNA操作系统完成的。

除了细菌，所有生物细胞都是真核细胞。基本上，生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异，就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞，包括细胞核（存放染色体的地方）、线粒体（其中布满复杂地折叠起来的细胞膜。），在植物的细胞中，还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA，它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体，全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了，容不下线粒体，所以线粒体完全是由母系遗传的，男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下，这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。

要是斑马与其他的食草动物成功地拒绝了狮吻，狮子就会饿死了。因此根据我们的定义，斑马是狮子的敌人。绦虫之类的寄生虫是宿主的敌人，宿主是绦虫的敌人，因为他们会演化出对抗绦虫的招数。食草动物是植物的敌人，植物的应对之道是长刺、制造有剧毒或味道恶劣的化学物，因此是食草动物的敌人。

像青草与牛、猎豹与瞪羚等两个生物世系的关系，以军备竞赛来形容非常方便，但是我们不应忽略一个事实，就是：两方各有其他敌人，也在同时进行军备竞赛。这一点这里我就不多谈了，但是前面已经说了的，可以进一步发展，用 来解释某个军备竞赛最后稳定下来，不再升高的理由——所以猎食者的追猎速度没有演化到超音速的地步。

军备竞赛的概念就它最纯粹的形式来说，意味着：竞争两方在装备上会有明显的进步，可是斗争的成功率仍然零成长。猎食动物的猎杀装备进化了，但是同时猎物也进化了，脱逃本领越来越高强，因此猎杀成功率毫无成长。

第八章 性择

瓦特调速器的原理就是负回馈。引擎的“输出”值（这里指转速）“回馈”引擎（通过蒸汽阀）。因为高输出值对输入值（这里指蒸汽量）有负面影响，所以这种回馈是“负”的。反过来说，低输出值会提升输入值，两者的关系也相反。

但是我们动过手脚的引擎完全相反：它的速度一旦慢下来，就会变得更慢。不久它就完全停住了。另一方面，要是它不知怎地速度升高了一些，它不但不会像瓦特引擎一样抑遏这个趋势，反而会助长加速趋势。颠倒过来的调速器会强化速度提升的趋势，引擎转速就更快了。由于加速会正向回馈，引擎速度再度提升，最后引擎解体，失控的飞轮穿墙而出，或者因为蒸汽压力无法继续提升，引擎转速达到了极限值。

工程师与生物的身体很少利用正回馈系统，利用得较多的是负回馈系统，理由是：让系统在接近理想值的情况下运作非常有用。不稳定的失控过程不但没用，往往非常危险。在化学里，典型的正回馈过程就是爆炸，我们通常使用“爆发”这个词来描述任何正回馈过程。

雌性的口味是雌性神经系统的表现。雌性的神经系统是在体内基因的影响下发育的，因此过去世代受到的天择也可能影响神经系统的特征。其他的人以为雄性体饰的演化是静态的雌性偏见驱动的，费希尔则不然，他认为雌性口味与雄性体饰的关系是动态的。也许现在你已经可以看出这个观点与爆炸性的正回馈过程有什么关联了。

我假定雌性会选择配偶，而不是雄性，似乎有性别歧视的味道。实际上，我是依据健全的理论推理，才会预期选择配偶的是雌性（见《自私的基因》），而事实上通常雌性才会选择配偶。现代长尾巧织雀的雄性能吸引6只左右的雌性当配偶，这是不错的。换言之，它们的族群中雄性“过剩”，找不到配偶的雄性无法繁殖。也就是说，雌性没有找配偶的问题，因此有资格挑挑拣拣。雄性要是让雌性觉得有魅力，好处可大了。雌性即使能吸引雄性，也没什么额外好处，何况她必然有雄性追求。

虽然影响雌性口味的基因仅仅表现在雌性的行为中，它们也会出现在雄性的身体里。同样，影响雄性尾巴长度的基因也会出现在雌性身体里，不管它们会不会表现。身体里有些基因就是不会表现，理由不难了解。要是某个男人身体里有个制造长阴茎的基因，他的子女都可能继承这个基因。那个基因也许会在他儿子身体里表现，但是一定不会在女儿的身体里表现，因为女性根本没有阴茎。但是，要是他的女儿生了个男孩，他这个孙子也可能继承他的长阴茎基因，像他的儿子一样。身体携带的基因不一定会表现。同样，费希尔与兰德假定雄性的身体也会携带影响雌性口味的基因，即使那些基因只在雌性身体里表现。雌性身体也会携带影响雄性尾巴的基因，即使它们不在雌性身体里表现。

要是我是一只有长尾巴的雄鸟，我父亲的尾巴可能也很长。这是正常的遗传现象。但是，由于我父亲是我母亲选中的配偶，她也可能有偏好长尾巴的基因。因此，要是我从父亲遗传得到了制造长尾巴的基因，我也可能从母亲那里遗传得到了偏爱长尾巴的基因。根据同样的推论，要是你继承了短尾基因，你也可能同时继承了偏爱短尾的基因。

我们也可以将同样的推论应用在雌性身上。要是我是一只偏爱长尾雄性的雌鸟，我的母亲也很可能偏爱长尾雄性。因此我的父亲很可能尾巴很长，因为它是我母亲选的。因此，要是我继承了偏爱长尾的基因，我也很可能继承了长尾基因，那些基因是否会在我的雌性身体里表现与遗传事实不相干。要是我继承了偏爱短尾的基因，我的身体里就很可能有制造短尾的基因。我们的结论是这样的：任何一个个体，不论性别，都可能有使雄性制造某种特质的基因，以及使雌性偏爱那种特质的基因，不管那种特质究竟是什么。

因此，影响雄性特质的基因与使雌性偏爱那种特质的基因，不会在族群中随机散布，而是如影随形、携手同行。这种携手同行的关系，有个听来吓人的学名，叫作连锁不平衡（linkage disequilibrrium）。可是在数学遗传学家的数学式子里，这种关系却能变为有趣的把戏。它会导致奇异与美妙的结果，要是费希尔与兰德是对的，雄孔雀与雄长尾巧织雀的尾巴以及其他许多吸引异性的器官，都是因为它造成的爆炸性演化形成的。

一个族群中，若雄性只有1/6有生殖机会，每个幸运儿都享有大量配偶，那么它们最好迎合雌性大众的口味，才能左拥右抱，占尽便宜，那些便宜足以弥补它们体态的实用缺陷（飞行不灵动又无效率），还绰绰有余。

“结伴因子”的高低，受几个因素影响，例如雌性口味的强度（她们是否愿意“容忍”看来不中意的雄性），雄性尾巴的实际长度受基因控制的强度（或者环境因素比较重要）等等。要是“结伴因子”（控制尾巴长度的基因与偏爱这种尾巴的基因结合的程度）很高，我们就能演绎出如下的结果。每一次一只雄鸟因为拥有长尾巴而雀屏中选，中选的不只是决定长尾的基因而已。偏爱长尾巴的基因因为结伴的缘故也同时中选。换言之，使雌鸟选择某个拥有长尾巴雄鸟的基因，其实选择了自己的复本。这正是“自我增强过程”最重要的因素：它有支撑自己的动能。已经朝向某一方向前进的演化，不假外力就可以朝那个方向持续前进。

汉弥尔顿过世前是我在牛津大学的同事，他证明过：要是针对亲近亲属的利他行为是基因控制的，那些基因一定会受天择青睐。理由很简单：亲属体内也有那些基因的概率很高。

绿胡子利他基因会受天择青睐，与针对亲属的利他基因会受天择青睐的理由完全一样。每一次绿胡人互相帮助，造成这种行为的基因其实在帮助自己的复本。于是绿胡子基因就会在族群中散布，不假外力，势不可挡。

要是一只雄鸟继承了父亲的长尾巴，它也可能从母亲那里继承了使她选择父亲那种长尾巴的基因。因此，雌性在选择雄性的时候，不管她的标准是什么，使她偏心的基因其实在选择位于雄性体内的自身复本。它们以雄性的尾巴作为标签，选择自己的复本，比起“绿胡子基因”以绿胡子做标签的故事，这只不过是个比较复杂的版本。

但是任何这种依雌性口味一分为二的状况都是不稳定的。在任何时刻，一旦雌性中有一派占了数量的优势，无论那个优势多么微小，都会在以后的世代中不断增强。因为受少数派雌性青睐的雄性会越来越难找配偶；少数派雌性生的儿子不容易找配偶，于是她们的孙子都比较少。一旦少数派的数量变得更少，而多数派的数量优势越来越大，那就是正回馈的典型特征了：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”只要是不稳定平衡，任何任意的、随机的起点都有自我增强的倾向。正因为如此，我们锯断一棵树的树干后，一开始也许不确定树会倒向南方还是北方；但是，树挺立了一段时间后，只要开始朝一个方向倒下，就大势底定、难以挽回了。

雌性选择将雄性尾巴朝一个方向拉扯，同时“实用”选择也将雄性尾巴朝另一个方向拉扯，于是雄性尾巴的实际长度是这两股拉力妥协的结果。

摄氏温度计规定水的冰点是0度，我们可以规定性择拉力与实用拉力刚好平衡的那一点为0度。换言之，“选择差距”是0的时候，就是演化变化因为两个相反力量互相抵消而只进行了一半的状态。

由于“选择差距”的缘故，雄性尾巴增长后，雌性中意的尾巴长度也随之增加。（别忘了使雌性选择长尾巴的基因与制造长尾巴的基因是一伙儿的，一起受到选择。）因为受到这种双重选择，一个世代之后，雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度都增加了。

现在你应该可以看出来了，要是雄性尾巴变长了，“选择差距”却变小了，雄性尾巴的长度就会朝向一个稳定平衡的长度演化。但是，要是“选择差距”随着雄性尾巴长度的增加而增加，理论上，我们就会在未来的世代里观察到雄性尾巴以越来越快的速度“暴长”。

“受到这个过程影响的两个特征，就是雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，因此必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。”

要是雌性能够成功地挑出体内有最佳基因的雄性，她们的成就反而会缩减未来的选择范围。最后，她们四周都是优质基因，就无所谓选择了。根据汉弥尔顿的论点，寄生虫排除了这个理论难题。因为寄生虫与宿主都陷身于军备竞赛的循环圈中，永无休止地对抗下去。所以任何一个世代中的“最佳”基因，与未来世代中的不会相同。

要是临界质量与“起飞点”是成功的关键，那么运气必然扮演重要的角色，而了解这个系统的人也有很大的操控空间。举例来说，砸下大钱宣传一本新书或新唱片，将销量推升到“起飞点”，是值得的，因为之后你就不需要花那么多钱促销了：正回馈反应会接手，为你搞宣传。

第九章 疾变？渐变？

涉及历史时期的考证问题，以有机物（含碳化合物）测定年代，颇为适合，因为那只不过是几百年或几千年的事，但是演化年表动辄以百万年为单位，碳14定年法就派不上了。

所有这类跃进演化论都不可信，理由有好几个。一个没什么意思的理由是：果真新物种只要一个突变就形成了，这个新物种的成员到哪里去找配偶？

当年跃进论非常流行，可是费希尔坚决反对任何形式的跃进论，他使用了如下的比喻。他说，要是有一架显微镜，目前的焦距几乎刚好，可以调整，等到焦点对上了，就能看见清晰的影像。要是我们随意旋转焦距旋钮，改善影像质量的概率有多大？费希尔说：

用不着多说，任何大动作都不大可能改进焦点，但是比旋钮上最小刻度还要小得多的微幅调整，应当会使改善的机会接近1/2。

实际调整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。“费希尔说法”的后半部分就这么证明了。

只要大家能欣赏费希尔的睿见，也就够了：调整幅度越小，改善概率越接近1/2；调整幅度越大，改善概率越接近0。

想来读者已经注意到这个论证成立的关键在于初始假设：在进行随机调整之前，这个显微镜的物镜已经处于接近理想焦点的状况。

现在请想象气候转趋温暖，翻山越岭比过去容易多了，于是一些新物种的成员开始“返乡”，回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后，因为彼此的遗传组成已经分化，交配也徒劳无功。即使交配成功了，生下的子女不是体弱，就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种（甚至亚种）成员“好合”的倾向，会受天择打压。就这样，“生殖隔离”（reproductive isolation）的过程，由山脉阻隔的偶然因素启动，最后由天择收工。原来只有一个物种的地方，现在有两个，它们可以在同一个区域生活，没有杂交之虞。

有些人搞不清天择与“随机”是两回事，所以批评天择理论“没有意义”，因为那让他们觉得尊严受辱；还有些人混淆了达尔文理论与社会达尔文主义，而社会达尔文主义又有种族偏见与其他令人难有些人搞不清天择与“随机”是两回事，所以批评天择理论“没有意义”，因为那让他们觉得尊严受辱；还有些人混淆了达尔文理论与社会达尔文主义，而社会达尔文主义又有种族偏见与其他令人难以苟同的弦外之音。

第十章 生命树

在分枝分类系统中，将生物归成一类的最终标准就是“（时间上）最近的共同祖先”。举个例子吧，鸟类与非鸟类有别，因为鸟类源自同一个共同祖先——它不是任何非鸟类的祖先。哺乳类都源自同一个共同祖先——它不是任何非哺乳类的祖先。

猫、犬、鼬、熊等可以用一系列的圈圈，最后全圈在一个标明“食肉目”的圈里。“啮齿目”与“食肉目”加上其他圈圈，最后全圈在一个标明“哺乳纲”的圈里。这个圈中套圈的系统，最重要的特征就是：它们“完美地嵌套”在一起。我们画的圈子彼此从不交错。两个圈子若有交集，一定是一个完全位于另一个之内，绝无彼此只有部分重叠的事情。其他事物的分类系统根本不会表现出这种完美的嵌套关系，如书籍、语言、土壤类型、哲学流派等。要是图书馆员将生物学与神学的书分别圈起，他会发现两个圈会有重叠之处。在那个重叠之处，你可以找到《生物学与基督信仰》这种书。

语言演化与动物演化颇有相似之处。最近才从共同祖先分化出来的瑞典语、挪威语、丹麦语彼此相似，比较早分化出来的冰岛语和它们的差别就比较大了。但是语言不只会分化，也会合并。现代英语是日耳曼语和罗马语的杂种，那两个语系早就分化了，因此英语不能塞入任何语言分类的阶序嵌套图中。圈住英语的圈子一定会与其他圈子相交、部分重叠。生物分类圈绝不会这样，因为在物种阶层以上的生物演化永远是分家出走（分枝）、另创新局、绝不回头。

生物的分类学就没有这些归类问题。根本没有“杂项”动物。只要待分类的对象至少以‘物种’为单位，只要它们都是现代生物（或任何特定时代，见下文），就不会遇见麻烦的中间类型。要是一个动物看来像是一个不好分类的中间类型，就说它像是鸟类与哺乳类的杂种好了，演化生物学家都能信心满满地指出它不是鸟类就是哺乳类，着毋庸议。

事实引导所有现代生物学家抵达同一结论。鲸鱼是哺乳类，不是鱼类，更不是什么中间类，一点儿迹象都没有。它们不比人、鸭嘴兽或任何其他哺乳动物更亲近鱼类。

过去有人认为哺乳动物可以排成一个阶梯，低阶的比较接近鱼类，其实那只是个迷思，出自势利眼，与演化无关。那个想法由来已久，演化思想成形之前即已流行，有时叫做“存有物大链”（the great chain of being），取其连锁之象。演化论应该早就将它摧毁了，可奇怪得很，它却成为许多人想象演化的媒介。

要是人类与狗比较亲近，那么我们与大鼠的血纤维蛋白肽Ｂ就发生过趋同演化。要是人类与大鼠比较亲近，那么我们与狗的血红蛋白Ｂ就发生过趋同演化。这两种推论哪一个可能是实情？其他的蛋白质可以帮助我们判断。但是我不会继续讨论下去，因为我想说的我已经说明白了。

第十一章 达尔文的论敌

在对立的理论中论是非，检验证据就成了，这是明摆着的正道。举例来说，学界一向否决有拉马克风味的理论，理由正当，因为它们从来没有健全的证据支持。

我预言，要是在宇宙另外一个角落发现了一种生命的形式，无论它在细节上与我们熟悉的多么不同或怪异，但是在一个关键面相上，它们与地球上的生命十分相似：它们会演化，而且演化机制就是达尔文天择的某种形式。

对于尼斯湖中的蛇颈龙，只要我亲眼看见，就会相信。要是我看见一个人在我面前念念咒语就能浮上空中，我不会立即抛弃整套物理学，我会先怀疑我是否惑于幻视，或者让戏法耍了。

一个蛋糕真正的一维编码蓝图，包括一系列的扫描信息，就像以细长的激光束由上而下、由左而右的层层扫描。每层厚约1毫米，光束经过之处所有细节都编码记录下来；例如每粒葡萄干、蛋糕屑的精确坐标都能从这批数据中检出。蛋糕的每一个细节在蓝图上都有映射对应，两者丝丝入扣。用不着说，这与真实的食谱或配方完全不同。烘焙好的蛋糕，细节与食谱上的字毫无映射对应之处。食谱上的字果真与什么东西有映射对应关系的话，也不是出炉蛋糕的细节，而是制作过程中的步骤。

后天形质涉及的遗传问题是这样的。就算后天形质可以遗传好了，可是后天的形质并不都算“改进”。说真格的，大部分后天形质都是伤痕。不用说，要是后天形质不加鉴别一律遗传的话，演化就不会朝着增进适应的大方向进行了。要是断腿、天花瘢都遗传给子女了，怎生是好？任何机器使用久了，都会出现“后天形质”，往往大多数都是累积的伤痕：耗损。那些耗损果真会遗传，结果就是一代比一代衰老。因为每一代都不是以一张崭新的蓝图为起点，还没出娘胎就满身是祖宗八代累积下来的衰变与伤痕，真够呛的。

中性演化不可能导致有适应价值的改进，理由很简单：根据定义，中性演化是随机的，而适应性的改进不是随机的。再强调一次，复杂的适应是生命的特质，也是区别生命与非生命的判断标准，为了解释复杂的适应是怎样演化出来的，我们还是没有找到任何理论，足以取代达尔文的天择理论。

没有东西能够说出现就出现的。它必须由胚胎发育的过程制造。在想象中可以演化的东西，既有的发育过程实际上只容得下一小撮。先有手臂的发育过程，才可能再发生突变使手指增长，手指间长出皮膜。但是在背部的发育过程中，也许没有什么可以假借，以长出天使般的翼芽。基因可以继续不断地突变，但是没有一种哺乳类会像天使一般，从背上发出翼芽，除非哺乳类的胚胎发育过程容许这种改变。

引导演化朝向非随机方向发展的（相对于利益而言），是天择，也只有天择办得到。突变理论不仅实际上错了，它根本就不可能是对的。它在原则上就无法说明改进的演化。突变理论与拉马克理论一样，不是达尔文理论已遭到否定的论敌，它们根本不是达尔文理论的论敌。

多弗的意思是，物种无论在哪个分岔口选择了哪一条路，都会找到一个适当的环境。现在请想一下，这么一来得有多少环境才足够？总共有1000个分岔点。让我们保守些，假定每个分岔点都是二岔路口（而不是三岔路口或十八岔路口），只有两条路可选，不是左就是右。那么为了使多弗的想法行得通，原则上物种可以生活的环境必须有2的1000次方才够。这个数字大略是1后面接着301个0，比整个宇宙的原子总数还多。

天择是一个过程，它能在这棵虚拟巨树上自行寻路，并找到那些少数“生路”。我用来攻击多弗的大数论证，并不能对付天择理论，因为天择理论的要义就是：天择会不断大量砍下巨树上的枝杈。那正是天择的天职。在巨树上（包括所有可以想象的动物），天择会拣路走，步步为营，避开几乎可说是无限多的绝户枝杈——例如眼睛长在脚掌上的动物等等；而多弗的理论却因为它内部奇异的颠覆逻辑，不得不容忍它们。

“驯服”偶然性的意思是，将非常不可能的事分解成一系列不那么不可能的小组件。从Ｙ开始，一步就演变成Ｘ，无论多么不可能，想象它们之间有一系列渐进的中间步骤永远是可能的。大规模的变化无论多么不可能，较小的变化就不那么不可能。要是中介步骤之间的渐进幅度够微小，而中介步骤的数量又够大，我们不必召唤微乎其微的偶然性，就能从任何事物衍生出任何其他事物。我们能这么做，非得时间够长，所有的中介步骤才安排得下。此外，还得有个机制，指引每一步都朝某个特定方向跨出，否则连续步伐只着落在毫无目标的随机漫游上。